Brodmann identifica 52 campi sulla superficie esterna della corteccia secondo il principio della struttura cellulare. Nella nuova corteccia si distinguono aree sensoriali, associative e motorie.

Aree sensoriali della corteccia - si tratta di zone in cui vengono proiettati gli stimoli sensoriali (sinonimi: corteccia di proiezione, sezioni corticali di analizzatori). Le vie afferenti alle zone sensoriali provengono principalmente da specifici nuclei sensoriali del talamo. La corteccia sensoriale ha gli strati 2 e 4 pronunciati, motivo per cui a volte viene chiamata granulare.

È consuetudine individuare i campi di proiezione, o primari e secondari, nonché i campi terziari o le zone associative, nella zona dell'uno o dell'altro analizzatore.

Campi primari ricevere informazioni mediate attraverso il minor numero di interruttori nella subcorteccia (nel tubercolo ottico, o nel talamo, nel diencefalo). Su questi campi, la superficie dei recettori periferici è, per così dire, proiettata. Alla luce dei dati moderni, le zone di proiezione non possono essere considerate dispositivi che percepiscono irritazioni “punto a punto”. In queste zone vengono percepiti alcuni parametri degli oggetti, cioè vengono create (integrate) immagini, poiché queste parti del cervello rispondono a determinati cambiamenti negli oggetti, alla loro forma, orientamento, velocità di movimento, ecc. Inoltre, la localizzazione delle funzioni nelle zone primarie viene ripetutamente duplicato da un meccanismo simile all'olografia , quando ogni sezione più piccola del dispositivo di archiviazione contiene informazioni sull'intero oggetto. Pertanto, la conservazione di una piccola porzione del campo sensoriale primario è sufficiente perché la capacità di percepire sia quasi completamente preservata.

Campi secondari ricevere proiezioni dagli organi di senso attraverso un'ulteriore commutazione nella sottocorteccia, che consente un'analisi più complessa di una particolare immagine.

Finalmente, campi terziari, o aree associative, ricevono informazioni da nuclei subcorticali non specifici, in cui sono riassunte informazioni da diversi organi di senso, il che consente di analizzare e integrare questo o quell'oggetto in una forma ancora più astratta e generalizzata. Queste aree sono anche chiamate zone di sovrapposizione dell'analizzatore.

Importanti aree sensoriali primarie

1. Sensibilità cutanea. La regione corticale è la corteccia parietale del giro postcentrale (area somatosensoriale). Ecco la proiezione della sensibilità cutanea del lato opposto del corpo da recettori tattili, di temperatura, interocettori e recettori del sistema muscolo-scheletrico da muscoli, articolazioni e tendini. La proiezione della testa si trova nelle parti inferiori del giro postcentrale, la proiezione della metà inferiore del tronco e delle gambe è nelle parti superiori. Le proiezioni delle aree più sensibili (viso, labbra, laringe, dita) presentano aree relativamente ampie rispetto ad altre parti del corpo.
2. sensibilità uditiva. Il nucleo dell'analizzatore si trova nella profondità del solco laterale (giro temporale di Heschl). In diverse parti della corteccia sono rappresentate diverse parti dell'organo di Corti. La zona di proiezione della corteccia temporale comprende anche il centro dell'analizzatore vestibolare nel giro temporale superiore e medio.
3. sensibilità visiva. L'area di proiezione primaria si trova nella corteccia occipitale: il giro sfenoidale e il lobulo lingulare, campo 17. Ogni punto della retina corrisponde alla propria area della corteccia, la zona della macula ha un'area di proiezione relativamente ampia. In connessione con la decussazione incompleta dei nervi ottici, le stesse metà delle retine vengono proiettate nella regione visiva di ciascun emisfero. La presenza in ciascun emisfero di proiezioni da entrambi gli occhi è alla base della visione binoculare.
4. Sensibilità olfattiva. Il centro dell'olfatto si trova sulla superficie mediale del lobo temporale. Con una lesione unilaterale, c'è una diminuzione dell'olfatto e delle allucinazioni olfattive.

All'interno di ogni lobo della corteccia cerebrale, accanto alle zone di proiezione, ci sono campi che non sono associati allo svolgimento di alcuna specifica funzione sensoriale o motoria. Tali campi sono corteccia associativa (zone terziarie), i cui neuroni tendono a rispondere alla stimolazione di varie modalità e quindi partecipano all'integrazione delle informazioni sensoriali e nel fornire connessioni tra le aree sensoriali e motorie della corteccia. Questi meccanismi sono base fisiologica delle funzioni mentali superiori. Negli esseri umani, le zone associative occupano fino al 70% della nuova corteccia. La caratteristica principale dei neuroni delle zone associative è la polimodalità.

La corteccia associativa comprende una serie di aree dei lobi parietali, temporali e frontali.

Campi associativi parietali ricevono l'afferenza principale dal gruppo posteriore dei nuclei associativi del talamo (cuscino e nucleo laterale posteriore). Efferenti sui nuclei del talamo e dell'ipotalamo, corteccia motoria. Funzioni principali: 1. gnosi - riconoscimento di forma, dimensione, significato, modelli. Valutazione delle relazioni spaziali. 2. formazione dello schema corporeo. 3. prassi - organizzazione di azioni mirate, memorizzazione di un programma di atti motori complessi.

lobi frontali(campi 9-14) hanno un input associativo dai nuclei associativi del talamo. I lobi frontali hanno estese connessioni bilaterali con il sistema limbico del cervello, controllo valutazione della motivazione comportamentale e programmazione di atti comportamentali complessi. La partecipazione dei lobi frontali in controllo del movimento. I lobi frontali forniscono la capacità di prevedere probabilisticamente la situazione e modificare il programma d'azione a seconda delle mutevoli condizioni ambientali. Organizzano anche l'autocontrollo delle azioni. Nella regione del terzo posteriore del giro frontale inferiore esiste un centro associativo per l'articolazione della parola, il centro di Broca. Si sviluppa in destrimani e mancini in modo asimmetrico. Con una lesione si verifica l'afasia motoria: la perdita della capacità di parlare.

Corteccia associativa temporale. Ecco il centro di Wernicke, responsabile della gnosi vocale - riconoscimento del discorso orale.

L'estirpazione (eradicazione) di varie parti della corteccia negli animali ha permesso di stabilire in termini generali la localizzazione delle funzioni sensoriali (sensibili).

I lobi occipitali sono stati collegati alla visione.

Figura 5 - Proiezioni di parti del corpo umano sulla regione dell'estremità corticale dell'analizzatore.

L'area della corteccia in cui viene proiettato questo tipo di sensibilità è chiamata area di proiezione primaria.

La corteccia visiva si trova nel lobo occipitale. Quando è irritato, sorgono sensazioni visive: lampi di luce; rimuoverlo porta alla cecità. La rimozione della zona visiva su una metà del cervello provoca cecità su una metà di ciascun occhio, poiché ciascun nervo ottico si divide in due metà alla base del cervello (forma una decussazione incompleta), una di esse va alla sua metà del cervello, e l'altro al contrario.

Se la superficie esterna del lobo occipitale è danneggiata non nella proiezione, ma nella zona visiva associativa, la visione viene preservata, ma si verifica un disturbo del riconoscimento (agnosia visiva). Il paziente, essendo alfabetizzato, non può leggere ciò che è scritto, riconosce una persona familiare dopo che ha parlato. La capacità di vedere è una proprietà innata, ma la capacità di riconoscere gli oggetti si sviluppa nel corso della vita. Ci sono casi in cui, dalla nascita, la vista viene restituita a un cieco già in età avanzata. Per molto tempo continua a navigare nel mondo che lo circonda al tatto. Ci vuole molto tempo prima che impari a riconoscere gli oggetti con l'aiuto della visione.

Negli anni '30, il citologo spagnolo Rafael Lorente de No, che fu il primo a studiare in dettaglio l'orientamento dei neuroni corticali, suggerì che i processi corticali sono di natura locale e si verificano all'interno di insiemi verticali, o colonne, cioè tali unità strutturali che coprono tutto strati di corteccia dall'alto verso il basso. All'inizio degli anni '60, questa visione fu confermata in modo convincente. Osservando le reazioni delle cellule corticali agli stimoli sensoriali mentre sottili elettrodi avanzavano lentamente attraverso la corteccia, il fisiologo americano Vernoy B. Mountcastle ha confrontato la natura delle risposte registrate all'interno di strutture organizzate verticalmente. Inizialmente la sua ricerca ha riguardato quelle aree della corteccia dove c'è una proiezione della superficie corporea e i neuroni rispondono ai segnali provenienti da recettori situati nella pelle o sotto la pelle, ma in seguito la validità dei risultati è stata confermata anche per il sistema visivo. La conclusione principale è stata che i segnali sensoriali provenienti dalla stessa area eccitano un gruppo di neuroni situati verticalmente.

Colonne verticali di neuroni di tipo più o meno simile sono distribuite in tutta la corteccia cerebrale, sebbene la dimensione e la densità delle cellule in esse varino. Pertanto, gli scienziati ritengono che l'elaborazione delle informazioni nella corteccia dipenda da come queste informazioni raggiungono la zona corticale e da come vengono trasmesse dalle connessioni tra le cellule all'interno di una data colonna verticale. Il prodotto di qualsiasi colonna di questo tipo può essere approssimativamente confrontato con i risultati di calcoli matematici in più fasi, in cui le stesse operazioni vengono eseguite nello stesso ordine, indipendentemente dai dati iniziali inseriti. Ad esempio, "prendi il tuo numero civico, scarta l'ultima cifra, dividi il numero rimanente per 35, arrotonda il quoziente e otterrai nella tua risposta il numero della strada trasversale più vicina".

Le informazioni di cui si occupano le colonne corticali (visive, tattili, uditive, ecc.) sono state naturalmente già parzialmente elaborate dai centri primari ricettivi e di integrazione. I risultati dell'attività di una colonna corticale con l'aiuto di specifiche connessioni sinaptiche intracorticali vengono quindi trasmessi a un'altra colonna per un'ulteriore elaborazione dei dati.

Qualsiasi colonna corticale contiene all'incirca lo stesso numero di cellule - 100 o giù di lì, che si tratti del cervello di un topo, di un gatto, di una scimmia o persino di un essere umano. Le grandi capacità dei singoli individui all'interno di una specie con una certa struttura della corteccia sono dovute al gran numero di colonne nella corteccia e alle fibre nervose che le collegano tra loro all'interno delle singole zone corticali. Colonne: una sequenza dei cosiddetti rilevatori di immagini elementari che forniscono il riconoscimento di queste immagini, come, ad esempio, le più semplici figure geometriche, in base al quale le righe successive nella colonna riconoscono elementi più complessi. Il principio di funzionamento di tali strutture è modellato dai percettroni.

Alla nascita l'animale non è in grado di distinguere gli oggetti, sebbene sia in grado di rispondere, ad esempio, alla luce intensa, poiché gli occhi di un gattino sono disposti allo stesso modo di un gatto adulto, ci sono connessioni che trasmettono un segnale dalle cellule sensibili alla luce alla corteccia visiva, ma la struttura di queste connessioni non è ancora come un gatto. Dopo la nascita, quella parte della corteccia cerebrale responsabile della percezione visiva e di altro tipo subisce dei cambiamenti. Dagli occhi, cellule fotosensibili, catene di neuroni vanno a una struttura chiamata corpo genicolato laterale, da cui i segnali vanno alla corteccia visiva della parte opposta del cervello. I segnali che entrano nel cervello vengono elaborati in ogni fase della ricezione, cioè se ci sono milioni di recettori nel bulbo oculare stesso, allora ci sono un ordine di grandezza in meno di connessioni nervose nel corpo genicolato laterale, rispettivamente, ogni neurone riceve un segnale da diversi recettori. Il modo in cui si forma il riconoscimento degli oggetti nella corteccia visiva è stato studiato nei gattini. In un gattino appena nato, le connessioni neurali visive si sovrappongono, ma man mano che l'esperienza visiva si accumula, si scopre che gli occhi inviano segnali ad aree non sovrapposte della corteccia, cioè rimangono solo quelle connessioni alternate che vanno a un solo occhio separatamente. Queste strutture sono chiamate colonne di dominanza oculare. La figura 6 li mostra usando il macaco come esempio. Sono visibili perché i macachi hanno iniettato nell'occhio una sostanza radioattiva, che si è diffusa solo in quelle cellule della corteccia responsabili della percezione visiva, cioè hanno connessioni nervose con questo occhio.

Figura 6 - Colonne di oculodominanza nella corteccia striata del macaco: tali colonne si formano a seguito della competizione tra i flussi di impulsi nervosi dell'occhio sinistro e destro.

Lo studio di come il segnale dalla retina viene trasmesso in sequenza alle strutture del cervello e di come viene elaborato in ciascuna di esse, che alla fine porta alla percezione dell'immagine, è stato condotto dai vincitori del Premio Nobel David Hubel e Torsten Wiesel . Hanno condotto una serie di esperimenti sulla cosiddetta deprivazione monoculare nei gattini. Un occhio di un gattino appena nato è stato chiuso per diverse settimane. I segnali da questo occhio sono stati inviati alla corteccia. È stato dimostrato che le colonne dell'oculodominanza corrispondenti a questo occhio erano molto strette, mentre quelle dell'altro occhio erano molto larghe. Pertanto, l'occhio che era chiuso è rappresentato nella corteccia cerebrale da un piccolo numero di connessioni nervose. Se dopo un mese gli occhi vengono aperti, non si formano più nuove connessioni nervose, sebbene l'occhio e le strutture nervose non siano danneggiate. Ciò indica l'esistenza di un periodo sensibile (sensibile), in cui le cellule sono competenti e in grado di formare connessioni neurali corrispondenti all'esperienza acquisita. Dopo questo periodo, non si formano tali connessioni neurali. Prima che ci fossero esperimenti con i gattini, quando i medici curavano la cataratta congenita (opacità del cristallino) nei bambini, l'operazione veniva rimandata a un'età successiva, quando il bambino avrebbe sopportato più facilmente l'operazione. Di conseguenza, dopo l'operazione, la vista non è stata ripristinata. Dopo aver condotto esperimenti con i gattini, è diventato chiaro il motivo: i bambini hanno attraversato un periodo delicato in cui aveva ancora senso eseguire l'operazione. Se i gattini chiudevano gli occhi a turno durante il periodo sensibile, allora i gattini non sviluppavano la visione binoculare, cioè vedevano, ma non potevano valutare la prospettiva.

C'è un concetto, basato su una serie di esperimenti, secondo cui il processo di formazione delle colonne dell'occhio dominante è competitivo, c'è una competizione di flussi di segnale dagli occhi sinistro e destro. Anche la formazione di connessioni in altre parti della corteccia che ricevono segnali da altri recettori è competitiva. L'idea della formazione competitiva delle strutture neurali del cervello è stata sviluppata da Gerald Edelman (vincitore del Premio Nobel per una serie di lavori sulla struttura degli anticorpi). Edelman ha dimostrato che quando i segnali vengono ricevuti tra neuroni che vengono attivati ​​simultaneamente, si formano connessioni neurali. Formano gruppi di neuroni che, nella fase successiva dell'apprendimento animale, formano gruppi di più ordine elevato e così via.

Figura 7 - Schema vari tipi connessioni in gruppi di neuroni.

Pertanto, a seguito dell'acquisizione esperienza di vita neuroni inizialmente identici sono divisi in gruppi (Figura 7), che interagiscono e lavorano insieme quando arriva un segnale. Ad esempio, se un gruppo di neuroni è responsabile del gusto, un altro del colore, il terzo dell'olfatto e il quarto della forma, quando sorgono connessioni tra questi gruppi, è possibile creare una visione olistica di una mela. In ogni fase, la formazione di connessioni neurali tra gruppi di neuroni avviene a causa della competizione, cioè se i segnali non vengono ricevuti, le connessioni neurali si estinguono e viceversa. Edelman chiamò il suo concetto neuro-darwinismo, poiché il processo di selezione competitiva delle connessioni neurali è molto simile alla selezione naturale che avviene nel processo di evoluzione e formazione delle specie.

La successiva serie di esperimenti è stata condotta con i gufi da E. Knudsen. I gufi hanno sistemi visivi e uditivi molto ben sviluppati. La civetta è stata messa su occhiali prismatici, in cui tutte le immagini sono state spostate di venti gradi di lato. C'era una discrepanza tra segnali uditivi e visivi. Qualche tempo dopo che la corteccia visiva ha fatto un conteggio a ritroso di venti gradi, il sistema uditivo si è adattato a quello visivo e la civetta ha catturato i topi senza problemi. Ma questo accadeva solo se la civetta non aveva più di 70 giorni. Se successivamente gli occhiali vengono rimossi, la corteccia uditiva può nuovamente adattarsi a quella visiva, ma solo se la civetta non ha più di 200 giorni. Tuttavia, se la civetta viene tenuta in un recinto dove ci sono molti altri gufi, il periodo sensibile aumenta, sono più capaci di apprendere. Da questi esperimenti si è concluso che un ricco ambiente sensoriale prolunga il periodo sensibile.

Esperimenti simili sono stati condotti sui ratti. Si è scoperto che nei ratti che avevano un ambiente interessante e ricco, si formavano più connessioni neurali nella corteccia, avevano più dendriti ramificati sugli assoni, più sinapsi sui neuroni. È noto da tempo che fin dall'infanzia, a un bambino dovrebbero essere dati molti giocattoli, sonagli, immagini luminose diversi, in modo che alleni i sistemi di percezione tattile, visiva e uditiva, in tali bambini le capacità intellettuali si sviluppano meglio in futuro.

Nella successiva serie di esperimenti, i gattini sono stati collocati nel cosiddetto ambiente verticale (i gattini si sono seduti al buio e le luci sono state accese per un breve periodo, mentre nella stanza vuota c'erano solo strisce verticali sui muri) . Al termine del periodo sensibile, sono stati collocati in un ambiente normale. Si è scoperto che tali gattini non vedono oggetti orizzontali, cioè se il mop è in piedi, allora il gattino può aggirarlo, se è sdraiato, allora inciampa su di esso. Questo accade perché le connessioni che reagiscono agli oggetti orizzontali non si sono formate nella corteccia. Cioè, il segnale ricevuto attraverso gli occhi e ulteriormente attraverso il corpo genicolato laterale semplicemente non può essere elaborato nella corteccia, non viene riconosciuto. Questo esempio suggerisce che un animale, in particolare una persona, che non ha ricevuto una ricca esperienza sensoriale durante il periodo sensibile (fino a 3-5 anni), sarà limitato nello sviluppo delle proprie capacità intellettuali. Un esempio sono i bambini Mowgli, che sono stati trovati all'età di 5-7 anni, incapaci di imparare a parlare.

I principali centri della corteccia cerebrale del cervello umano

Lobo frontale. 1)Analizzatore motorio situato nel giro centrale anteriore e nel lobulo paracentrale.

2)Il centro di girare gli occhi e la testa nella direzione opposta situato nel giro frontale medio nella regione premotoria. Il suo lavoro è strettamente connesso con il sistema del fascio longitudinale posteriore, i nuclei vestibolari, le formazioni del sistema striopallidare coinvolto nella regolazione della torsione, nonché con la sezione corticale dell'analizzatore visivo. 3) Nelle sezioni posteriori del giro frontale superiore, centro che dà origine al tratto fronto-cerebellopontino . Quest'area della corteccia cerebrale è coinvolta nel garantire la coordinazione dei movimenti associati al bipedismo, mantenere l'equilibrio in piedi, seduti e regola il lavoro dell'emisfero opposto del cervelletto. quattro) Centro motorio della parola (centro della prassi del linguaggio ) si trova nella parte posteriore del giro frontale inferiore - giro di Broca. Il centro fornisce l'analisi degli impulsi cinestetici dai muscoli dell'apparato motorio del linguaggio, l'archiviazione e l'implementazione di "immagini" degli automatismi del linguaggio, la formazione del discorso orale, è strettamente correlata alla posizione posteriore ad essa dalla sezione inferiore del centro anteriore giro (la zona di proiezione delle labbra, della lingua e della laringe) e al centro motorio musicale anteriore. cinque) Centro motorio musicale fornisce una certa tonalità, modulazione del parlato, la capacità di comporre frasi musicali e cantare. 6) Centro per la scrittura - nella parte posteriore del giro frontale medio nelle immediate vicinanze della zona corticale di proiezione della mano. Il centro fornisce l'automatismo della scrittura ed è funzionalmente connesso con il centro di Broca.

Lobo parietale. 1)Centro di analisi della pelle situato nel giro centrale posteriore e nella corteccia della regione parietale superiore. La sensibilità tattile, al dolore e alla temperatura della metà opposta del corpo è proiettata nel giro centrale posteriore. Nelle sezioni superiori si proietta la sensibilità, vogi, nelle sezioni inferiori la sensibilità del volto. Vengono presentati elementi di profonda sensibilità. Dietro le sezioni centrali del giro centrale posteriore si trova il centro della stereognosi, che fornisce la capacità di riconoscere gli oggetti al tatto. 2) Posteriore alle sezioni superiori del giro centrale posteriore esiste un centro che fornisce la capacità di riconoscere il proprio corpo , le sue parti, le loro proporzioni e posizioni reciproche. 3) Centro prassi localizzato nel lobulo parietale inferiore a sinistra, giro sopramarginale. Il centro assicura l'archiviazione e l'implementazione di immagini di automatismi motori (funzioni di prassi). 4) Nelle parti inferiori della circonvoluzione centrale anteriore e posteriore si trova centro dell'analizzatore di impulsi interotseptivny di interno organi e vasi. Il centro ha stretti legami con le formazioni vegetative sottocorticali. Lobo temporale. 1)Centro di analisi uditiva situato nella parte centrale del giro temporale superiore, sulla superficie rivolta verso l'insula (giro di Geshl). Queste formazioni forniscono la proiezione della coclea, nonché la memorizzazione e il riconoscimento delle immagini uditive. 2) Centro dell'analizzatore vestibolare è localizzato nei tratti inferiori della superficie esterna del lobo temporale, è proiettivo, è in stretta connessione con i tratti basali inferiori dei lobi temporali, dando origine al percorso cortico-pontocerebellare occipitale-temporale. 3) Centro Analizzatore Olfattivo si trova nella parte filogeneticamente più antica della corteccia cerebrale - nell'uncino e nel corno di ammonio e fornisce una funzione di proiezione, oltre che di memorizzazione e riconoscimento delle immagini olfattive. quattro) Centro di analisi del gusto situato nelle immediate vicinanze del centro dell'analizzatore olfattivo, cioè nell'uncino e nel corno di ammonizione. ma, inoltre, nella parte inferiore del giro centrale posteriore, così come nell'insula. Come l'analizzatore olfattivo, il centro fornisce una funzione di proiezione, archiviazione e riconoscimento dei convogli gustativi. cinque) Centro sensoriale acustico-gnostico della parola (centro Wernicke ) è localizzato nelle sezioni posteriori del giro temporale superiore a sinistra, nella profondità del solco laterale. Il centro fornisce il riconoscimento e l'archiviazione di immagini sonore del discorso orale, sia proprie che di qualcun altro. Nelle immediate vicinanze del centro Wernicke c'è un centro che fornisce il riconoscimento di suoni e melodie musicali. Lobo occipitale. 1)Centro di analisi visiva situato nel lobo occipitale, è una zona visiva di proiezione, fornisce memorizzazione e riconoscimento di immagini visive, orientamento visivo in un ambiente insolito. Al confine dei lobi temporale, occipitale e parietale si trova il centro dell'analizzatore del discorso scritto, che è strettamente connesso con il centro del lobo temporale di Wernicke, con il centro dell'analizzatore visivo del lobo occipitale, e anche con il centri del lobo parietale. Il Centro di lettura fornisce il riconoscimento e l'archiviazione delle immagini del discorso scritto.

Localizzazione delle funzioni nella corteccia cerebrale.

Ci sono due punti di vista: 1) la corteccia esegue funzioni generali; 2) ci sono zone in cui sono localizzate determinate funzioni.

La corteccia è divisa in campi, che sono combinati in zone. Le zone sono responsabili di determinate funzioni, campi in queste zone - per una parte di questa funzione.

Secondo la classificazione di Brodmann, la corteccia è suddivisa in 11 regioni e in 52 campi: 1) regione post-centrale (1,2,3,43); 2) area precentrale (4.6); 3) regione frontale (8,9,10,11,12,44,45,46,47); 4) regione insulare - 13,14,15,16; 5) regione parietale - 5.7.40.39; 6) regione temporale - 20,21,22,36,37,38,41,42,52; 7) regione occipitale - 17,18,19; 8) regione della vita - 23,31,24,32,33,25; 9) area retrospleniale - 26,29,30; 10) regione dell'ippocampo - 27,28,34,35,48; 11) regione olfattiva - 51, tubercolo olfattivo.

Riso. 6 Campi citoarchitettonici secondo Brodmann

A - superficie laterale superiore; B - superficie mediale;

I campi corticali differiscono per forma, dimensione e numero di celle situate in essi, totale Ci sono circa 14 miliardi di neuroni nella corteccia.

Studi sperimentali hanno stabilito la presenza nella corteccia cerebrale di tre zone associate a specifiche funzioni e zone del corpo - motorio, sensoriale e associativo. La relazione tra le zone consente di coordinare forme di attività arbitrarie e involontarie, nonché le funzioni mentali dell'individuo.

Pavlov considerava la corteccia cerebrale come un insieme di estremità corticali di analizzatori. L'estremità corticale dell'analizzatore non ha confini strettamente limitati, ma consiste in parti nucleari e sparse. Il nucleo è una proiezione esatta nella corteccia dei recettori periferici di quest'area ed è necessario per l'attuazione dell'analisi generale e della sintesi. Gli elementi sparsi si trovano alla periferia del nucleo o possono essere sparsi lontano da esso. Eseguono analisi e sintesi più semplici.

Zone sensoriali.

Zone sensoriali occupano aree del cervello associate a determinati tipi di sensibilità. Queste aree ricevono informazioni sensoriali.

Aree sensoriali primarie- si tratta di aree della corteccia sensoriale, la cui irritazione o distruzione provoca cambiamenti chiari e permanenti nella sensibilità del corpo (il nucleo degli analizzatori secondo Pavlov).

Intorno alle zone primarie sono meno localizzate aree sensoriali secondarie, i cui neuroni rispondono all'azione di diversi stimoli.

Considera le principali zone primarie della corteccia.

1) zona di sensibilità muscoloscheletrica (zona somatosensoriale) - corteccia parietale, post (posteriore) - giro centrale, campi 1,2,3,5,7 - impulsi propriocettivi dai muscoli scheletrici, nonché impulsi da tattili, temperatura e altri recettori cutanei, arrivano in questa zona. L'area più ampia della zona è occupata dall'area della mano, dell'apparato vocale e della testa. L'area più piccola è occupata dalle rappresentazioni del corpo, estremità più basse. Se la zona è danneggiata, la sensibilità muscoloscheletrica è compromessa

2) zona visiva- il nucleo dell'analizzatore visivo si trova sulla superficie mediale del lobo occipitale degli emisferi, campi 17, 18, 19 - tutte le sensazioni visive. Il nucleo dell'analizzatore visivo dell'emisfero destro è collegato da percorsi con la metà laterale della retina dell'occhio destro e la metà mediale della retina dell'occhio sinistro. Il nucleo dell'analizzatore visivo dell'emisfero sinistro è connesso con la metà laterale della retina dell'occhio sinistro e la metà mediale della retina dell'occhio destro.

3) Zona uditiva- il nucleo dell'analizzatore uditivo si trova nella parte mediana del giro temporale superiore, di fronte all'insula; dagli emisferi, percorsi dai recettori dell'organo dell'udito, sia sinistro che lato destro. Lobo temporale, campi 20, 21 (squilibrio), 22 (sordità musicale), 41 (informazioni dalla coclea - perdita dell'udito), 37.

4) Zona olfattiva- il nucleo dell'analizzatore olfattivo si trova all'interno della base del cervello olfattivo, campo 11.

5) Zona del gusto- l'antica corteccia, il nucleo dell'analizzatore del gusto, secondo un dato, si trova nel giro postcentrale, vicino ai centri della lingua e della bocca; secondo altre fonti, si trova vicino all'estremità corticale dell'analizzatore olfattivo. È stato stabilito che il disturbo del gusto si verifica quando il 43 ° campo è interessato.

zone motorie: zone motorie la corteccia genera impulsi che vengono trasmessi a valle ai muscoli della testa, del busto e delle estremità. Il nucleo dell'analizzatore motorio è rappresentato dai campi 4 e 6 situati nel giro precentrale e nel giro paracentrale. Le zone motorie di ciascuno degli emisferi sono collegate con i muscoli scheletrici del lato opposto del corpo. Regioni primarie e secondarie separate.

1) Regione primaria, zona motoria- giro centrale anteriore, campo 4, il lavoro di muscoli scheletrici complessi, la maggior parte dei quali regola il lavoro dei muscoli del viso e della mano. Con la sconfitta di questa zona si perde la capacità di movimenti fini e coordinati degli arti e soprattutto delle dita.

2) Area motoria secondaria, area premotoria- campi 6,8,9,10,11 nel lobo frontale, complessi riflessi motori condizionati, tono muscolare scheletrico, regolazione del lavoro degli organi interni, svolge funzioni motorie superiori associate alla pianificazione e al coordinamento dei movimenti volontari.

Estremità corticali descritte degli analizzatori svolgere l'analisi e la sintesi dei segnali provenienti dall'ambiente esterno ed interno del corpo, costituiscono il primo sistema di segnali. Secondo Pavlov, a differenza del primo, il secondo sistema di segnalazione è solo nell'uomo ed è associato allo sviluppo della parola.

Zone di associazione:

Includono aree della nuova corteccia cerebrale, che si trovano intorno alle zone di proiezione e accanto alle zone motorie. Si trovano tra le zone sensoriali: l'eccitazione si verifica in esse indipendentemente dal tipo di stimolo.

Non svolgono direttamente funzioni sensoriali o motorie. I neuroni di queste zone hanno grandi capacità di apprendimento.

I neuroni della zona associativa rispondono non a uno, ma a diversi stimoli.

Ci sono due principali sistemi associativi del cervello: talamo-temporale e talamolobico.

sistema talamotenale rappresentato dalle zone associative della corteccia parietale. Le sue funzioni principali sono la gnosi e la prassi. Gnosi- la funzione di vari tipi di riconoscimento: forme, dimensioni, significati degli oggetti, comprensione del linguaggio, conoscenza dei processi, modelli, ecc.

Prassi- azione mirata, il centro di prassi è responsabile dell'archiviazione e dell'attuazione del programma di atti automatizzati motorizzati.

Il sistema talamolobico è rappresentato dalle zone associative della corteccia frontale. La funzione principale è ridotta all'avvio dei meccanismi sistemici di base per la formazione di sistemi funzionali di atti comportamentali mirati (Anokhin).

Estremità corticali degli analizzatori vocali. Centri del linguaggio:

A) centro motore- nella parte inferiore del giro centrale anteriore, campo 44-45, 44 - centro di Broca - fornisce la prassi del linguaggio, in questa parte dell'analizzatore motorio del linguaggio l'analisi dei movimenti di tutti i muscoli delle labbra, delle guance, della lingua, la laringe viene eseguita, prende parte all'atto di formare il discorso orale (pronuncia di parole e suggerimenti). Il danno a una sezione della corteccia di quest'area (campo 44) ​​porta all'afasia motoria, ad es. perdita della capacità di pronunciare le parole. 45 - centro motorio musicale - fornisce la tonalità della parola, la capacità di cantare, si trova nelle sezioni centrali del giro frontale; la sconfitta del 45 ° campo è accompagnata da agrammatismo, ad es. perdita della capacità di formulare frasi significative singole parole. Il centro del discorso scritto è localizzato nella parte posteriore del giro frontale medio, che garantisce l'automaticità della scrittura.

B) Centro dell'udito comprensione del discorso orale - nella parte posteriore del giro temporale superiore, campo 42, 22 (centro di Wernicke), 40, 37. Se danneggiata, la comprensione del significato delle parole è disturbata, ma rimane loquace - amnasia.

B) centro visivo- situato nel lobo parietale, campi 39.40, fornisce la percezione del discorso scritto.

I centri del linguaggio sensoriale 2 e 3 sono presenti solo nell'emisfero sinistro.

IN corteccia cerebrale ricevere impulsi afferenti da tutti i recettori del corpo. La stazione di trasmissione diretta di questi impulsi alla corteccia (ad eccezione degli impulsi provenienti dai recettori olfattivi) sono i nuclei e la formazione adiacente ad essa, dove si trovano i terzi neuroni delle vie afferenti (p. 542). Aree della corteccia, che ricevono prevalentemente impulsi afferenti, I. P. Pavlov ha chiamato le sezioni centrali degli analizzatori.

Rappresentazione della sensibilità somatica e viscerale. In ogni emisfero ci sono due zone di rappresentazione della sensibilità somatica (cutanea e articolare-muscolare) e viscerale, che sono convenzionalmente chiamate zone somatosensoriali I e II della corteccia. La prima corteccia somatosensoriale si trova nel giro centrale posteriore.

La sua dimensione è molto più grande del secondo. Questa zona riceve impulsi afferenti dal nucleo ventrale posteriore del talamo, fornendo informazioni ricevute dalla pelle (recettori articolari-muscolari e viscerali tattili e di temperatura sul lato opposto del corpo). Su Riso. 247 viene mostrata la posizione in questa zona delle proiezioni di varie parti del corpo umano. Come si può vedere, l'area più grande è occupata dalla rappresentazione corticale dei recettori della mano, dell'apparato fonatorio e del viso, mentre l'area più piccola è occupata dalla rappresentazione del torso, del tronco e della parte inferiore della gamba. Riso. 247. Posizione nella zona somatosensoriale della corteccia cerebrale umana delle proiezioni di varie parti del corpo (secondo W. Penfield e Rasmussen). 1 - genitali; 2 - dita; 3 - piede; 4 - parte inferiore della gamba; 7 - collo; 8 - testa; 9 - spalla; 10 - articolazione del gomito; 11 - gomito; 12 - avambraccio; 13 - 15 - mignolo; 17- dito medio; 18 - dito indice; diciannove - pollice; 21 - naso; 22 - faccia; 24 - denti; 25 - labbro inferiore; 26 - denti, gengive e mascella; 27 - lingua; 28 - faringe; 29 - organi interni. Le dimensioni delle parti del corpo corrispondono alle dimensioni della rappresentazione sensoriale

L'area della proiezione corticale è determinata dal numero di cellule nervose corticali coinvolte nella percezione degli stimoli dall'uno o dall'altro campo recettoriale. Maggiore è il numero di cellule, più differenziata è l'analisi degli stimoli periferici. Le proiezioni corticali dei recettori dei sistemi afferenti viscerali (tratto digerente, apparato escretore, sistema cardiovascolare) si trovano nell'area di rappresentazione dei recettori cutanei delle corrispondenti parti del corpo.

La seconda zona somatosensoriale si trova sotto il solco di Roland e si estende fino al bordo superiore del solco di Sylvian; impulsi afferenti a questa zona provengono anche dal nucleo ventrale posteriore del talamo.

Rappresentazione della ricezione visiva. Le estremità corticali dell'analizzatore visivo, le cosiddette zone visive, si trovano sulla superficie interna dei lobi occipitali di entrambi gli emisferi nella regione del solco dello sperone e delle circonvoluzioni adiacenti. Le zone visive sono una proiezione della retina dell'occhio. Gli impulsi afferenti entrano in quest'area dai corpi genicolati esterni, dove si trovano i terzi neuroni del percorso visivo.

Rappresentazione della ricezione uditiva. Le estremità corticali dell'analizzatore uditivo sono localizzate nel primo giro temporale e nel cosiddetto giro temporale trasversale di Heschl. Gli impulsi afferenti entrano in questa zona dalle cellule del tratto genicolato interno) e trasportano informazioni dai corpi (i terzi neuroni dei recettori uditivi del gelso della coclea dell'orecchio interno. Gli impulsi che sorgono nei recettori della coclea quando la percezione di toni di diverse altezze entra in diversi gruppi di cellule nella zona uditiva.

Rappresentazione della ricezione del gusto. Le estremità corticali dell'analizzatore gustativo, secondo Penfield, si trovano nell'uomo nella regione temporale accanto all'area della corteccia, la cui irritazione provoca la salivazione. Gli impulsi afferenti entrano nella zona del gusto dal nucleo inferiore posteriore del talamo.

Rappresentazione della ricezione olfattiva. Le vie sensoriali olfattive sono le uniche vie afferenti che non passano attraverso i nuclei del talamo. I loro primi neuroni - cellule olfattive - si trovano nella mucosa nasale. I secondi neuroni si trovano nel bulbo olfattivo. I processi dei secondi neuroni formano il tratto olfattivo, che raggiunge le cellule situate nella parte anteriore del lobo piriforme (L. Brodal), dove si trova l'estremità corticale dell'analizzatore olfattivo.

Effetti di irritazione e distruzione delle aree sensoriali nell'uomo. La localizzazione delle zone sensoriali nell'uomo è stata studiata principalmente con il metodo della stimolazione elettrica di vari punti della corteccia durante le operazioni cerebrali. Poiché tali operazioni vengono eseguite in anestesia locale, il paziente può fornire un'accurata descrizione verbale delle sensazioni che sorgono in lui. Queste ultime, come hanno dimostrato le approfondite indagini condotte da Penfield et al., sono sempre di carattere elementare. Quindi, quando la zona visiva è irritata, una persona sperimenta sensazioni di un lampo di luce, oscurità e vari colori. Non si osservano allucinazioni visive complesse con la stimolazione di quest'area. L'irritazione della regione uditiva della corteccia provoca sensazioni di vari suoni, che possono essere alti e bassi, forti e bassi; tuttavia, mai con la stimolazione elettrica il paziente sperimenta la percezione dei suoni del parlato. L'irritazione della zona somatosensoriale provoca sensazioni tattili, formicolio, intorpidimento, meno spesso una temperatura debole o sensazione di dolore. Il dolore grave non è quasi mai osservato. Quando la zona olfattiva o gustativa è irritata, si verificano varie sensazioni olfattive o gustative (per lo più sgradevoli).

La distruzione delle aree sensoriali nell'uomo di solito porta a gravi violazioni di questo tipo di sensibilità sul lato del corpo opposto alla lesione. Il danno bilaterale alle zone visive porta alla completa cecità, alla rimozione delle zone uditive - alla sordità. Le violazioni delle funzioni delle zone sensoriali nell'uomo in caso di emorragia, tumori, ferite sono compensate molto peggio che negli animali. Basato su esperimenti condotti su cani con la rimozione di diverse parti della corteccia cerebrale. IP Pavlov è giunto alla conclusione che all'estremità corticale di ciascun analizzatore si dovrebbe distinguere tra la parte centrale, o nucleo, ei cosiddetti elementi sparsi. Con questi elementi ha compreso le cellule nervose situate in un'ampia area dove arrivano gli impulsi dagli stessi recettori del nucleo dell'analizzatore. La presenza di elementi sparsi consente di compensare la funzione quando il nucleo dell'analizzatore viene distrutto. Nell'uomo la compensazione delle funzioni è meno pronunciata, probabilmente perché le cellule nervose delle estremità corticali degli analizzatori sono più concentrate nelle zone sensoriali.